Iphone
shpora.me - незаменимый помощник для студентов и школьников, который позволяет быстро создавать и получать доступ к шпаргалкам или другим заметкам с любых устройств. В любое время. Абсолютно бесплатно. Зарегистрироватся | Войти

* данный блок не отображается зарегистрированым пользователям и на мобильных устройствах

1.Определениее понятия биологическая эволюция. Предмет и задачи эволюционного учения, его место в системе биологических наук.

Биологическая эволюция — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Термин эволюция ввел в середине 18 века швейцарский натуралист Шарль Боннэ.

В широком смысле слова биологической эволюцией называют совокупность всех преобразований живой материи.

Задачи эволюции заключаются в познании причин и общих закономерностей исторического развития живой материи. Их решение осуществляется по двум направлениям: экспериментальное и теоретическое.

Принципы эволюции:

1. историзм – использует для изучения современных организмов те знания, которые получены при изучении прошлой жизни.

2. актуализм – заключается в экстраполяции знаний настоящего на события прошлого.

Методы изучения эволюции: сравнительный и генетический.

Сравнительный метод используют при изучении уже сложившихся форм организмов. Он основан на установлении сходства и различия в строении и функциях разных групп организмов.

Генетический метод опирается на палеонтологические данные, которые на конкретном материале позволяет документально восстановить ход истории той или иной группы организмов. Генетический метод введен Ч. Дарвиным.

Основные принципы эволюционного учения:

- изменчивость и многообразие природных видов;

- борьба за существование;

- естественный отбор;

- роль отбора в формировании приспособляемости организмов;

- принцип монофлии и девергенции.

Предмет: изучение общих закономерностей и движущих сил, историческое развитие живой природы.

2. История развития эволюционныхх идей в античном мире и в средние века в трудах Аристотеля, Анаксагора и т.д.

Первые представления об эволюции были сформированы античными философами Гераклитом, Эмпедоклом, Демокритом и Лукрецием. Эти ученые высказывали идеи об изменяемости природы во времени, т.е. ее историческом развтии. Хотя эволюционные представления античного периода носили достаточно умозрительный характер, они основывались на имеющихся к тому времени фактических сведениях. Важную роль в этом отношении сыграли труды Аристотеля и Плиния Старшего, собравших и обобщивших огромный материал о строении многих животных и растений.

Аристотель, пришел к заключению, что человек и животные имеют единый план строения. Вся природа, по Аристотелю, состоит из ступеней “лестницы”: первая - неживая природа, вторая - растения, третья - низшие, прикрепленные морские животные, четвертая - все прочие животные и, наконец, пятая - человек. Но “лестница” Аристотеля статична, так как он полагал, что высшие формы не происходят от низших.

Другой античный философ Гераклит - утверждал, что в мире все имеет свою определенную причину, и что органический мир развился из неорганического. Он также представлял развитие органического мира в виде “лестницы” (камни, растения, животные, человек). 

3. Борьба креационизма и трансформизма в 18-19 веке в трудах Бюффона, Линнея, Ломоносова и т.д.

Одним из крупных трансформистов 18 века был Бюффон. По его гипотезе, Земля образовалась в результате космической катастрофы: она оторвалась от Солнца после столкновения с кометой. Далее Земля продолжает развиваться самостоятельно. Горные породы образуются в виде осадков на дне океанов. Геологическую историю он разделил на семь периодов. Каждый из них заканчивался вымиранием прежних существ и появлением новых, естественным путем. Из мелких крупинок «живого вещества» под влиянием тепла зарождались первые виды, а остальные в результате их видоизменения под действием факторов среды. Бюффон обращает внимание на сходство строения всех млекопитающих и предполагает общность происхождения человека и обезьяны.

К. М. Бэр в своей классической работе по эмбриологии животных, внесшей неоценимый вклад в обоснование теории эволюции, по существу высказал отрицательное отношение к ней.  Концепции Кювье противостояли трансформистские воззрения другого крупнейшего сравнительного анатома начала XIX в.— Ж. Сент-Илера. В противоположность учению Кювье об изначальном существовании четырех типов строения, Жоффруа развивал идею единства плана строения всех животных. Стремясь обосновать ее, он привлек обширный материал: из области эмбриологии, тератологии и палеонтологии, широко применял сравнительный метод исследования. Большой его заслугой было раскрытие того, что органы, которые у взрослых животных различных систематических групп выглядят совершенно различными, при сопоставлении их на эмбриональной стадии отчетливо выявляют картину полного подобия. Это послужило разработке эмбриологического метода в систематике и учения о гомологии.

4. Первая Эволюционная теория Ламарка.

Эволюционная теория Ламарка – учение, согласно которому все живые организмы стремятся к прогрессу, развиваясь от простого к сложному. Таким образом, организмы целесообразно изменяются, приспосабливаясь к условиям окружающей среды. Такие изменения вызываются непосредственным влиянием окружающей среды, упражнениями организмов и наследованием потомками приобретенных при жизни признаков.

Таким образом, Ламарк выдвинул телеологическую теорию эволюции. По его мнению, приспособляться к условиям окружающей среды – врожденное свойство живых организмов.

Вторым фактором, влияющим на эволюцию органического мира, является воздействие на живые организмы естественных условий среды обитания. Под естественными условиями ученый понимал пищу, свет, тепло, влагу, воздух и почву. Естественная среда обитания может влиять на органический мир при помощи прямого или косвенного воздействия.

Теория эволюции Ламарка предполагала, что самые низшие животные и растения благодаря воздействию природной среды изменяются, приобретая при этом самые разные свойства.

В качестве доказательства Ламарк приводил пример растения одного и того же вида, которое имеет разный вид в зависимости от качества почвы, на которой оно выросло. Растение, выросшее в тени, будет всегда отличаться от растения, выросшего на солнце. У животных изменения происходят по-другому.

5. Современный неоламаркизм в трудах Э.Копа, Г.Осборна и т.д.

Неоламаркизм − совокупность разнородных эволюционных взглядов, развивающих те или иные идеи ламаркизма. Общим для неоламаркистских идей является отрицание как единственной формообразующей роли естественного отбора и признание наследования приобретенных признаков.

Во второй половине XIX в. в США сформировалась группа эволюционистов, лидером которой считается Эдвард Коп. Для них характерна активная поддержка учения Ламарка об упражнениях, действии среды и самопроизвольном развитии. Коп и Хайат, анализируя эволюцию, подчёркивали "определённый" характер изменчивости, не всегда уточняя, что вызывает эту "определённость", внешняя среда или внутренняя предрасположенность. Интересная особенность идей Копа состояла в том, что происхождение родов и видов он считал принципиально разными процессами. Соотношение родов и видов живых организмов сравнивал с группами и подгруппами химических элементов, а также с гомологическими рядами органических соединений.

Идеи Копа и Хайата разрабатывалась в тесной связи с изучением палеонтологического материала. Ими сформулирован ряд "законов" палеонтологического развития, которые, по их мнению, указывали на направленность эволюции. Главными из этих законов являлись следующие: "закон акселерации" – появление признака на более ранней стадии индивидуального развития, чем у предка; "закон ретардации", соответствующий регрессивному развитию – появление признака на более поздней стадии онтогенеза, чем у предка; "закон неспециализированности": в начале развития какой-либо группы находятся неспециализированные организмы, а по мере их эволюции специализация усиливается и, в конце концов, становится настолько узкой, что организмы теряют способность быстро приспосабливаться к изменениям условий и вымирают.

6. Вклад Дарвина в теорию эволюции.

Дарвин считал, что движущие силы эволюции - наследственная изменчивость, а также борьба за существование. В условиях борьбы неизбежным результатом данной изменчивости становится естественный отбор, который представляет собой преимущественное выживание самых приспособленных особей того или иного вида. Благодаря их участию в размножении полезные наследственные изменения накапливаются и суммируются, как отмечал Чарльз Дарвин.

Вклад Дарвина в развитие биологии представлен в нескольких его работах. В 1859 году в своем труде он обобщил эмпирический материал селекционной практики и биологии, современной ему. Кроме того, он использовал результаты своих наблюдений, сделанных во время путешествий. Совершенное им на корабле "Бигль" кругосветное плавание пролило свет на факторы эволюции различных видов.

Основные положения теории Дарвина: 1.Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции. 2.Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения других. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.  3.Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.  4.Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков. Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование - естественный отбор - видообразование. Теория Ч. Дарвина прошла испытание временем. Дарвинизм - теория эволюции органического мира, основанная на признании естественного отбора главной движущей силой развития живой природы. Эволюционная теория непрерывно развивается.

7. Развитие эволюционного учения в последарвиновский период в трудах Геккеля, Мюллера, Хаксли и т.д.

Наиболее яркими и последовательными защитниками теории Ч. Дарвина были Т. Гексли, Э. Геккель, А. Грей.

В. Иогансен, работая с семенами фасоли в течение семи лет, пришел к выводу, что из одного чистого сорта нельзя получить два новых. По мнению Иогансена, отбор не способен создавать приспособительные особенности, а является лишь механическим ситом, группирующим готовые различия, имеющиеся в наследственной природе организма. Образование новых видов объяснялось перекомбинацией генов (У. Бэтсон) либо внезапным, скачкообразным появлением крупных мутаций (Г. де Фриз). Эти направления эволюционной мысли получили название генетического антидарвинизма. Кризис продолжался до тех пор, пока не была осознана ошибочность противопоставления генетики дарвинизму.

Значительным событием в истории развития эволюционного учения стал 1926 год — год появления работы С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой были заложены основы популяционной генетики. Ученым была установлена связь генетики с теорией эволюции. Он показал, что популяция — это особый уровень организации живого, на котором осуществляются элементарные эволюционные явления, и что в природе постоянно происходит мутационный процесс, благодаря чему в популяциях накапливаются мутации, являющиеся скрытым резервом наследственной изменчивости. Было также показано, что борьба за существование — реальный факт в природе и ее ареной являются экосистемы, а единицей эволюции — популяции.

Таким образом, в 20—30-е гг. 20 в. наметился комплексный генетико-экологический подход в изучении эволюции, который позволил преодолеть кризисное состояние эволюционной теории и создать предпосылки для формирования синтетической теории эволюции (современный дарвинизм).

8. Основные положения синтетической теории эволюции.

Синтетическая теория эволюции — современный дарвинизм — возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетикиэкологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез».

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (родсемействоотрядкласс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

9.Основные гипотезы возникновения жизни на земле. Химическая эволюция биологических систем. Сущность предбиологического отбора.

Некоторые идеи и гипотезы о происхождении жизни получили широкое распространение в разные периоды истории развития естествознания. В настоящее время существует пять гипотез возникновения жизни:

1. Креационизм – гипотеза, утверждающая, что жизнь создана сверхъестественным существом в результате акта творения, то есть Богом.

2. Гипотеза стационарного состояния, согласно которой жизнь существовала всегда.

3. Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни, которая основывается на идее многократного возникновения жизни из неживого вещества.

4. Гипотеза панспермии, согласно которой жизнь была занесена на Землю из космического пространства.

5. Гипотеза исторического происхождения жизни путем биохимической эволюции.

Гипотеза происхождения жизни в историческом прошлом в результате биохимической эволюции А. И. Опарина

С точки зрения гипотезы А. Опарина, а также с позиций современной науки возникновение жизни из неживого вещества произошло в результате естественных процессов во Вселенной при длительной эволюции материи. Это результат процессов, протекающих сначала многие миллиарды лет в масштабе Вселенной, а потом сотни миллионов лет на Земле.

А. Опарин выделил несколько этапов биохимической эволюции, конечной целью которых явилась примитивная живая клетка. Эволюция шла по схеме:

1. Геохимическая эволюция планеты Земля, синтез простейших соединений, таких как СО2, Н20 и т. д., переход воды из парообразного состояния в жидкое в результате постепенного охлаждения Земли. Эволюция атмосферы и гидросферы.

2. Образование из неорганических соединений органических веществ – аминокислот – и их накопление в первичном океане в результате электромагнитного воздействия Солнца, космического излучения и электрических разрядов.

3. Постепенное усложнение органических соединений и образование белковых структур.

4. Выделение белковых структур из среды, образование водных комплексов и создание вокруг белков водной оболочки.

5. Слияние таких комплексов и образование коацерватов, обменивающихся веществом и энергией с окружающей средой.

6. Поглощение коацерватами металлов, что привело к образованию ферментов, ускоряющих биохимические процессы.

7. Образование гидрофобных липидных границ между коацерватами и внешней средой, что привело к образованию полупроницаемых мембран, что обеспечивало стабильность функционирования коацервата.

8. Выработка в ходе эволюции у этих образований процессов саморегуляции и самовоспроизведения.

Настоящие клеточные мембраны могли возникнуть в ходе формирования коацерватов. Предполагается, что предбиологический отбор коацерватов шёл в двух направлениях: по способности накопления специальных белкоподобных полимеров, ответственных за ускорение химических реакций, и по наиболее удачному сочетанию последовательности нуклеотидов.

Так, по гипотезе А. Опарина, появилась примитивная форма живого вещества. Такова, по его мнению, предбиологическая эволюция вещества.

10. Основные свойства живых систем.

1. Единство химического состава. В состав живых систем входят те же хим. элементы, что и в объекты неживой природы, соотношение неодинаково. В живых организмах – 98% состава: кислород (–62%), углерод (–20%), водород (–10%), азот (–3%), кальций (–2,5%), фосфор (–1,0%). Живые системы содержат совокупность сложных полимеров (белки, нуклеиновые кислоты, ферменты).

2. Открытость живых систем. Живые системы используют внешние источники энергии в виде пищи, света и т.п. Через них проходят потоки веществ и энергии и осуществляется метаболизм. Основа метаболизма – анаболизм (ассимиляция) - синтез веществ, и катаболизм (диссимиляция), то есть распад с выделением энергии, которая используется для биосинтеза.

3. Живые системы – самоуправляющиеся, саморегулирующиеся, самоорганизующиеся системы.

Саморегуляция – свойство живых систем автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне физиологические показатели системы. Самоорганизация – свойство живой системы приспособляться к изменяющимся условиям за счет изменения структуры своей системы управления. При саморегуляции и самоорганизации управляющие факторы воздействуют на систему не извне, а возникают в ней самой в процессе переработки информации, которой живая система обменивается с внешней средой. Это означает, что живые системы – самоуправляющиеся системы.

4. Живые системы – самовоспроизводящиеся системы. Живые системы существуют конечное время. Поддержание жизни связано с самовоспроизведением, благодаря чему живое существо воспроизводит себе подобных.

5. Изменчивость живых систем. Изменчивость связана с приобретением организмом новых признаков и свойств. Это явление противоположно наследственности и играет роль в процессе отбора организмов, наиболее приспособленных к конкретным условиям.

6. Способность к росту и развитию. Рост – увеличение в размерах и массе с сохранением общих черт строения; рост сопровождается развитием, то есть возникновением новых черт и качеств. Развитие может быть индивидуальным (онтогенез), когда последовательно проявляются все свойства организма, и историческим, которое сопровождается образованием новых видов и прогрессивным усложнением живой системы (филогенез).

Онтогенез – индивидуальное развитие организма, охватывающее все изменения от момента зарождения до окончания жизни.

Филогенез – историческое развитие организмов или эволюция органического мира.

7. Раздражимость – неотъемлемая черта всего живого. Раздражимость связана с передачей информации из внешней среды к живой системе и проявляется в виде реакций системы на внешние воздействия.

8. Целостность и дискретность. Живая система дискретна, так как состоит из отдельных, но взаимодействующих между собой частей, которые в свою очередь также являются живыми системами. Вместе с тем живая система целостна, поскольку входящие в нее элементы обеспечивают выполнение своих функций не самостоятельно, а во взаимосвязи с другими элементами системы.

Специфика живого заключается в том, что ни один из перечисленных признаков не является самым главным, определяющим для того, чтобы систему можно было назвать целостной живой системой. Только наличие всех этих признаков вместе взятых позволяет провести границу между живым и неживым в природе.

11.Уровни организации жизни на земле.

Различают такие уровни организации живой материи - уровни биологической организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой и экосистемный.

Молекулярный уровень организации - уровень функционирования биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации.

Клеточный уровень - это уровень клеток. Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития.

Тканевый уровень организации - уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов.

Организменный уровень организации - уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида.

Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов. На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций, элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов.

Экосистемный уровень организации - это уровень микроэкосистем, мезоэкосистем, макроэкосистем. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций, динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии.

Выделяют также биосферный уровень организации живой материи. Биосфера - это гигантская экосистема, занимающая часть географической оболочки Земли. Это мега-экосистема. В биосфере происходит круговорот веществ и химических элементов, а также превращение солнечной энергии.

12. Элементарный эволюционный материал.

Мутации генов и хромосом - единственный источник новых изменений. Они возникают редко, но непрерывно и затрагивают любые, даже биологически важные признаки, такие, как способность к скрещиванию, плодовитость, общая жизнеспособность и др. Конечно, несколько появившихся мутаций еще не изменят популяции. Но, возникая непрерывно, они будут накапливаться из поколения в поколение в гетерозиготном, скрытом виде, пока вероятность скрещивания гетерозиготных особей не будет достаточно большой. В результате такого скрещивания мутация проявится уже в гомозиготном состоянии и особи, несущие ее, будут отличаться от своих сородичей какими-то признаками, например окраской глаз, нечувствительностью к определенным химическим препаратам и т.д. Если эти признаки окажутся полезными в условиях существования популяции, они подхватятся естественным отбором и через 1-2 поколения число особей, обладающих ими, значительно возрастет. Выход какой-либо мутации на эволюционную арену - чрезвычайно важное событие в жизни популяции и вида в целом.

Изучение большого числа природных популяций подтвердило вывод С.С. Четверикова о их насыщенности разнообразными мутациями. В разных популяциях частоты мутантных генов различны. Практически нет двух популяций, в которых мутации возникали бы с одинаковой частотой и затрагивали бы одни и те же признаки.

Все это вместе взятое дает основание полагать, что именно мутации являются элементарным эволюционным материалом, с которым "работает" естественный отбор.

13.Мутационный процесс как фактор-поставщик эволюционного материала.

Элементарные эволюционные факторы выделяют на основе характера и природы их воздействия на популяции, а также по результатам оказываемого ими давления на популяции.

Единицы наследственной изменчивости, мутации, образуют элементарный эволюционный материал. Но сам процесс возникновения мутаций — это элементарный эволюционный фактор, оказывающий определенное давление на генетическую структуру популяции.

Частота возникновения отдельных мутаций всегда относительно очень низка — 10-4—10-6 на поколение. Но в связи с большим числом генов общая частота возникающих мутаций у живых организмов относительно высокая. Она колеблется, как говорилось, в пределах от единиц до нескольких десятков процентов на поколение.

Следовательно, мутационный процесс оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мутационный процесс изменяет исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость». Эта ненаправленность мутационного процесса исключает возможность его направляющего влияния на ход эволюционных изменений. Свободное накопление мутаций в популяции может привести лишь к разрушению тех сложнейших систем, которыми являются и особь, и популяция, и вид в целом. Под воздействием мутаций исходная организация особи постоянно разрушается. В разрушении старого, отслужившего свой век — одна сторона и огромное эволюционное значение мутационного процесса; в непрерывной поставке материала для все новых и новых изменений популяции — другая его сторона, его важнейшая роль как поставщика элементарного эволюционного материала в процессе исторического развития.

14. Комбинативная изменчивость и её значение в эволюции.

Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания.

Комбинативная изменчивость есть следствие трех процессов:

· независимого расхождения хромосом при мейозе;

· случайного сочетания хромосом при оплодотворении;

· рекомбинации генов при кроссинговере.

Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по n одинаковым генам дает 2" типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8 (n=3),. В гаметах эукариотических организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании.

Комбинативная изменчивость имеет колоссальное значение для эволюционных процессов:

Она постоянно изменяет признаки.

При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки.

Повышает жизнеспособность потомства.

Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций.

Изменчивость исходного материала является основой для создания новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. При этом имеют значение комбинативная и мутационная изменчивость, в том числе и полиплоидия.

15. Изоляция как фактор усиления генотипических различий между популяциями.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а также в том, что разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.

Важная характеристика действия изоляции как фактора эволюции — это ее длительность. В большинстве случаев причина возникновения биологической или пространственной изоляции сохраняется на длительное время.

Действие изоляции на эволюционный материал по существу статистично и ненаправленно, и в этом изоляция сходна с другими эволюционными факторами (мутационный процесс и популяционные волны).

Существенный результат изоляции на микроэволюционном уровне — возникновение и усиление гомозиготизации на окраинах ареала.

Сравнивая относительное значение давления элементарных эволюционных факторов, надо отметить, что давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни (в конкретных условиях эти величины могут быть различными).

Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций — на различающиеся формы. Любая группа особей в природе давлением изоляции отделена от других близких групп.

Следовательно, действие изоляции — обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса.

16. Роль популяционных волн и дрейфа генов в эволюционном процессе.

Дрейф генов – это случайное повышение частоты какого-то аллея в результате нескольких совпадающих событий, имеющих стохастический характер (непродуманная вязка с производителем по титулам, изолированный питомник, наследование потомками патологических генов, снова непродуманные вязки этих потомков). Дрейф генов характерен для редко встречающихся признаков (или болезней), которые не отметаются отбором, из-за него патологические гены могут долго сохраняться в роду или в небольшой по размеру популяции, особенно в небольшой популяция из 500–1000 особей, в которой практически отсутствует миграция.

Численность популяций редко остается постоянной во времени. За подъемами численности следуют спады. С.С. Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности природных популяций – популяционные волны. Они играют очень важную роль в эволюции популяций. Дрейф генов мало сказывается на частотах аллелей в многочисленных популяциях. Однако в периоды резкого спада численности его роль заметно возрастает. В такие моменты он может становиться решающим фактором эволюции. В период спада частота определенных аллелей может резко и непредсказуемо меняться. Происходит утеря тех или иных аллелей и резкое обеднение генетического разнообразия популяций. Потом, когда численность популяции начинает возрастать, популяция будет из поколения в поколение воспроизводить ту генетическую структуру, которая установилась в момент прохождения через «бутылочное горлышко» численности.

17. Элементарная эволюционная единица.

Популяция - элементарная эволюционная единица

Совокупность всех представителей данного вида, занимающих определенную область в одно и то же время. Важная особенность популяции - большое генотипическое сходство составляющих ее особей и как следствие сходство во всех свойствах и признаках по сравнению с особями даже соседних популяций того же вида. Это объясняется тем, что внутри популяции случайное свободное скрещивание и "перемешивание" особей осуществляются легче и чаще, чем между различными популяциями, из-за их территориальной обособленности друг от друга. Например, одна дубрава от другой находится за несколько километров, а пыльца дуба разносится на несколько сот метров. Однако в сильные бури пыльца, подхватываемая ветром, может переноситься на значительно большие расстояния и достигать соседней популяции. Другими словами, обособленность популяций относительна.

Популяция - самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее и называют элементарной эволюционной единицей.

Вид как целостная замкнутая система может существовать на протяжении длительного времени, и его можно было бы принять за эволюционную единицу. Однако вид распадается на составляющие его части - популяции.

18. Закон Харди-Вайнберга.

В 1908 г. был сформулирован важный для популяционной генетики закон Харди – Вайнберга. Согласно этому закону, частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов (мутационного процесса, миграции, дрейфа генов и т.д.) остается остоянной, т.е. популяция находится в состоянии генетического равновесия. Необходимым условием выполняемости этого допущения является очень большая численность популяции, отсутствие в ней мутационного процесса, изоляции и отбора.

Другими словами, в популяции не будет дрейфа генов.

 Назовем два аллеля Х и х. Тогда у особей могут встречаться четыре следующие комбинации этих аллелей: ХХ, хх, хХ и Хх. Если обозначить через p и q частоту встречаемости индивидуумов с аллелями Х и х соответственно, то согласно закону Харди—Вайнберга

    p2 + 2pq + q2 = 100%,

где p2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями ХХ, 2pq — с аллелями Хх или хХ, а q2 — частота встречаемости индивидуумов с аллелями хх. Эти частоты, при соблюдении сформулированных выше условий, будут оставаться постоянными из поколения в поколение, независимо от изменения количества индивидуумов и от того, насколько велики (или малы) p и q. Этот закон представляет собой модель, используя которую генетики могут количественно определять изменения в распределении генов в популяции, вызванные, например, мутациями или миграцией. Другими словами, этот закон является теоретическим критерием для измерения изменений в распределении генов.

19. Определение понятия естественный отбор. Единица и точка приложения отбора, его объект и сфера действия. Примеры.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, основной движущий фактор эволюции организмов. Естественный отбор – результат наследственной изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении из популяций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетическими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Действие естественного отбора определяется тем, что выживают и оставляют потомство те организмы, которые лучше других приспособлены к изменениям в окружающей среде.

Естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении. Эти два аспекта отбора могут не совпадать — например, стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.

Ч. Дарвин определил естественный отбор как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными отклонениями. Особь является элементарным объектом отбора. Но особи отбираются в пределах популяции. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. Сфера действия естественного отбора затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идет по фенотипам. Это означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в череде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. При этом единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Признак оказывается лишь точкой приложения отбора. Следовательно, под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов).

20. Эффективность и скорость действия естественного отбора.

Эффективность естественного отбора - это изменение частот генов за определенное время. Эффективность естественного отбора особенно очевидна при действии его против доминантного гена. При S = 1 популяция за одно поколение может избавиться от доминантного генотипа. Эффективность отбора против рецессивных генов длительна. Это связано с тем, что рецессивные аллели долгое время сохраняются гетерозиготами.

Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно. При средних же концентрациях эффективность отбора велика, даже при низких величинах коэффициента отбора.

Замещение старого гена новым, превосходящим его аллелем, влечет генетическую гибель носителей старого аллеля (они вносят в каждом поколении все меньший и меньший вклад в генофонд). Суммарное число особей, гибнущих в процессе полного замещения одного гена другим в 10—20—100 раз и более превышает число взрослых размножающихся особей в одном поколении. Популяция может оказаться "платежеспособной", так как "оплата" не одновременная, а растянута на много поколений. Но если популяция не в состоянии "уплатить" такую цену, выдержать этот "налог смерти" за эволюционное новшество, она вымирает. По этой причине произошли бесчисленные вымирания в течение истории биосферы.

21. Формы естественного отбора.

Движущая   форма естественного   отбора.   При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного отбора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что способствует поддержанию среднего значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма естественного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к разрыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор — естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отбор сводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбор дает преимущественное размножение особей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции закрепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем.

22. Определение понятия адаптация. Примеры простых и сложных.

Адаптация – возникновение и развитие конкретных морфофизиологических свсвоств, значение которых зависит от тех или иных усл. среды. В широком смысле- любое приспособление, в узком- специальные свойства, обеспечивающие выживание и размножение в конкретных условиях.

Пассивная защита. К ним относятся такие структуры и особенности, которые лишь своим присутствием определяют большую вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование.

Приспособительная окраска 1. покровительственная окраска (криптическая). -Важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза (яйца, личинки, птенцы). У открыто гнездящихся скорлупа пигментирована. –В сезонно меняющихся условиях (заяц, писец); быстрое приспособление изменение окраски (хамелеон). – расчленяющая окраска (чередование на теле светлых и темных пятен) (тигры, зебры плохо видны на расстоянии 50-70м). Эффективнее в сочетании с соответствующим поведением.

2. предостерегающая окраска. очень яркая окраска у хорошо защищенных, ядовитых, обжигающих, жалящих. Предупреждает хищника о несъедобности объекта.

3. мимикрия - сходство беззащитного и съедобного вида с 1 или несколькими представителями генетически не родственных видов, хорошо защищенных от нападения хищников.

Сложные адаптация. Насекомоядность (росянка с чувствительными волосками на листьях, капкан венериной мухоловки; образовались в результате случайного поглощения мертвых остатков под влиянием бактерий или гидролитических ферментов растений) и способность к движению у растений (предпосылки – широкая изменчивость гормонов, усилена в результате мутаций).

Орган зрения развитие глаза путем постепенного усовершенствования: одноклеточные – нет или светочувствительное пятно, планария – примитивные «глазки», членистоногие – фасеточные глаза. Другой путь – образование глазного пузыря с жидкостью и подвижным хрусталиком – линза (кальмары, осьминоги). Далее – увеличение кривизны хрусталика, развитие зрачка, глазных мускул, колбочек и палочек.

23. Теория предадаптации.

Преадаптация — свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную (приспособительную) ценность. Теория преадаптации позволяет описать механизм смены функций органов в процессе эволюции и разрешить парадокс образования органов, конечная функция которых не имела первоначально приспособительной ценности.

Концепция преадаптации позволяет разрешить одну из проблем эволюционной теории: невозможность развития сложных приспособлений, которые способны эффективно функционировать лишь, будучи хорошо сформированными. Подобные органы, находясь в зачаточном состоянии, не могут повышать приспособленность организма, а значит, казалось бы, и не могут появиться эволюционным путём.

Примерами таких органов являются челюстной аппарат, среднее ухо, плавательный пузырь и др.

Идея преадаптации состоит в том, что многие органы и приспособления сформировались, первоначально выполняя иные функции, чем на конечной стадии своего развития. В какой-то момент орган начинает выполнять дополнительную функцию, которая оказывается более ценной, чем первоначальная. В результате эволюция органа (путём естественного отбора) подчиняется требованию улучшения новой функции. Изменение органа в новом направлении может привести к утрате прежней функции. Таким образом, сложные органы даже на начальных стадиях своего эволюционного развития имеют приспособительную ценность, но их начальная функция может быть другой (в тех случаях, когда с точки зрения конечной функции приспособительной ценности нет, тогда и возникает вышеописанный парадокс).

24. Классификация адаптаций по Н.В.Тимофееву-Ресовскому.

По происхождениюпреадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации.

При преадаптивном пути возникновения адаптации нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в иных условиях. При этом некоторые сложные приспособления могут возникать, как бы «опережая» условия, при которых эти особенности окажутся адаптациями.

При возникновении адаптации комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой в будущем они войдут.

Постадаптивный путь связан с редукцией ранее развитого признака и переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использованием ранее существующего органа в других целях — не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). При переводе генов, влияющих на развитие редуцируемых органов, в рецессивное состояние они включаются в скрытый резерв наследственной изменчивости. В случае установления отбором положительной связи между такими генами и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств.

По принадлежности к разной среде: 1. генотипические (онтогенетические) (целостность генотипа особи и взаимодействия генов между собой. Выраженность генетического кода; 2. популяционно-видовые (Конгруэнция- взаимоприспособление особей, возникшие в результате внутривидовых отношений.; 3.биоценотич-е (напр, Аллелопатия- свойство одних организмов выделять химические соединения, которые тормозят или подавляют развитие других.).

По эволюционному масштабу: 1. специализированные (пригодные в узколокализованных условиях жизни вида. (Строение языка у муравьедов); 2. общие (пригодные в широком спектре условий среды и характерные для большинства таксонов).

По характеру возникающих изменений: 1. упрощающие строение системы (паразитизм); 2.Усложняющ строение(акт образ жизни (соц, общ)); 3.сохранение строение систем и уровень сложности.

По длительности сохранения в онтогенезе: 1.кратковременные(огр-ся зарод-ми стад-ми разв-я); 2.повторяющиеся(сез изм в окр); 3.постоянные(стр-ие жизненно важн с-м и орг-в).

25. Определение и история развития понятия вид. Трудности выделения видов у агамных, облигатно партеногенетических и т.д.

Вид — основная структурная единица биологической систематики живых организмов; таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

Агамные организмы — это организмы, которые размножаются без участия гамет. К ним относятся амебы, эвглены и др. Эти организмы образуют клоны. 

Облигатнопартеногенетические организмы — это организмы, которые размножаются только путем партеногенеза. Партеногенез — форма полового размножения, развитие организма из неоплодотворенной яйцеклетки.

Из-за отсутствия обмена генами у агамных, облигатно-партеногенетических и самооплодотворяющихся организмов нет генетического единства — важной характеристики вида.

Тахтаджян дает такую, универсальную, по его мнению, формулировку понятию "вид": "Вид — обособившаяся в процессе эволюции система клонов или популяций, объединенная общими признаками". Боркин и Даревский определяют вид более лаконично:

"Вид — совокупность популяций и клонов, эволюционирующая независимо от других таких совокупностей".

Затруднение в палеонтологии: В палеонтологическом материале исследователь всегда имеет дело с распределением разных форм не только в пространстве, но и во времени. Это лишает смысла критерий непосредственного, «кровного», родства. в палеонтологии при разграничении форм используются лишь морфологические и реконструкционно-биологические (остатки жизнедеятельности, следы и др.) критерии. Разграничение форм видового ранга в палеонтологии оказывается возможным пока лишь во временны; последовательных сериях материала с заметными морфологическими изменениями. Поэтому в строгой форме понятие «вид» неприменимо в палеонтологии.

26. Критерии и структура вида. Вид – качественный этап эволюционного процесса.

Вид – это реально существующая в природе совокупность особей, занимающих определенный ареал, имеющих общее происхождение, морфологическое и генетическое сходство, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. В силу того, что иногда бывает очень сложно отнести к определенному виду ту или иную особь, биологи разработали критерии, на основании которых двух, внешне очень похожих особей относят к одному или разным видам.

Критерии вида:

– морфологический  – особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга по своему внешнему и внутреннему строению;

– физиологический  – особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга многим физиологическим особенностям жизнедеятельности;

– биохимический  – особи, принадлежащие к одному виду содержат сходные белки;

– генетический  – особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковый кариотип, скрещиваются друг с другом в природе и дают плодовитое потомство. Между разными видами обмена генов не происходит;

– экологический  – особи одного вида ведут сходный образ жизни в близких условиях среды;

– географический  – вид распространен на определенной территории (ареале).

Структура вида

Популяция — естественная элементарная структура вида, представляющая совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, занимающих определенную обособленную часть ареала.

Подвид — более крупная внутривидовая группировка, состоящая из популяций, близких по ареалу, или по своим экологическим особенностям. подвид более крупная внутривидовая группировка, состоящая из популяций, близких по ареалу, или по своим экологическим особенностям.

Вид- это результат эволюции, так как виды и их разнообразие зависит от главных сил эволюции, то есть разнообразие видов зависит от того как будет происходить эволюционный процесс, если эволюция будет идти в сторону прогресса, то и появится разнообразие видового состава.

27. Видообразование как результат микроэволюции.

Видообразование — это разделение во времени и пространстве прежде единого вида на два или несколько.

Способы видообразования

1. Прямое преобразование одного вида в другой. При этом количество видов в природе не изменяется.

2. Расхождение признаков, или дивергенция, возникающая в многочисленных популяциях и приводящая к их расселению в новые места обитания или к освоению новых экологических ниш. Число видов при этом может увеличиваться, если предковые виды остаются жизнеспособными.

3.  Гибридизация двух видов, или конвергенция, приводящая к появлению нового, третьего, вида. Данный способ редко встречается в природе, но иногда используется в селекции. Число видов в природе при данном способе увеличивается.

Основные пути видообразования

1. Аллопатрическое видообразование (географическое) — новый вид может возникнуть из одной или нескольких смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Видообразование происходит при нарушении целостности (фрагментации) ареала широко распространенного родительского вида. В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции.

2.  Симпатрическое видообразование. Новый вид возникает внутри ареала исходного вида, т. е. видообразование происходит на одной территории. Главными механизмами являются мутации, хромосомные перестройки, полиплоидия, гибридизация, приводящие к генетической изоляции между родственными популяциями и формированию новых видов. Большую роль могут сыграть и экологические факторы. Особенность данного пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду.

3. Филетическое видообразование. При данном способе вид, полностью изменяясь в череде поколений, превращается в новый вид.

4. Дивергентное видообразование — новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида. В данном случае огромную роль играет дизруптивная форма естественного отбора.

На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. Можно думать, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия.

28. Формы видообразования в территориальном и филогенетическом аспектах.

Аллопатрическое видообразование

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование

При видообразовании симпатрическим путем, новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии — посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Второй способ симпатрического видообразования — путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом — аллополиплоидия.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений.

Особенность симпатрического пути видообразования — возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду.

Филетическое видообразование

При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. В «чистом виде» филетическая эволюция возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса.

29. Палеонтологические методы изучения эволюционного процесса.

Долло (он начал работать по палеонтологии в 1882 г., скончался в 1931 г.) развивал метод Ковалевского, т. е. изучение морфологии в связи с образом жизни, изучение приспособлений. Дальнейшее развитие этого метода привело к созданию палеобиологического направления в палеонтологии. Изучая приспособления, Долло дал одно из крупнейших обобщений, какие были сделаны на палеонтологическом материале, - закон необратимости эволюционного процесса. Тонкий анализ, произведённый Долло, позволил ему доказать, что при возвращении представителей известной группы к образу жизни их предков не происходит возвращения к строению предков, а те же приспособления достигаются иными путями. Грубый пример: рыбы, живущие в воде, дали начало пресмыкающимся, живущим на суше; когда некоторые пресмыкающиеся снова возвращаются к водному образу жизни (например, ихтиозавры), они не получают строения своих отдалённых предков - рыб, а приобретают приспособление к жизни в водной среде иными путями.

По существу, все без исключения методы палеонтологии как науки об ископаемых организмах могут рассматриваться как методы изучения эволюционного процесса. Главнейшие палеонтологические методы изучения эволюции: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм, изучение смены флор и фаун, эволюции экосистем.

Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Поиски и детальные описания таких форм служат важными методами восстановления филогенеза отдельных групп.

30. Биогеографические методы изучения эволюционного процесса.

Биогеографические методы основаны на изучении закономерностей географического распределения животных и растений на Земле, которые определяются историческими факторами. Например, зоологам давно известно, что в южной части Австралии и в Южной Америке обитают самые древние виды млекопитающих из ныне живущих, эволюционно молодые населяют Северную Евразию и Северную Америку, а в тропических экваториальных зонах Земли представлена средняя по возрасту фауна млекопитающих.

Поскольку любые процессы протекают не только во времени, но и в пространстве, то исследования биогеографов(возникновение биогеографических областей, распределение видов по поверхности Земли, формирование островных фаун) дают очень ценную информацию и эволюционистам

Биогеографические методы. Биогеография дает в руки исследователей методы, позволяющие проанализировать общий ход эволюционного процесса в самых разных масштабах.

Биогеографические - исследование флоры и фауны современных континентов, островных форм, реликтов. 

Биогеография дает в руки исследователей методы, позволяющие проанализировать общий ход эволюционного процесса в самых разных масштабах. К основным биогеографическим методам изучения эволюции относят сравнение флор и фаун, анализ распространения близких форм, островных форм, реликтов.

Сравнение флор и фаун. О масштабах эволюции, связанных с возникновением целых флор и фаун, можно говорить на основании изучения особенностей развития современных континентов Земли (раскол Пангеи на Лавразию и Гондвану с последующим обособлением современных континентов) в сопоставлении с анализом их населения.

Следы былого единства Южной Америки и Африки (вместе с Мадагаскаром) сохраняются в современной фауне. Таковы ящерицы - игуаны Мадагаскара и Южной Америки, многочисленные сомовые и харациновидные рыбы Южной Америки и Африки. Ближайший родственник африканской шпорцевой лягушки (строго говоря, это не настоящая лягушка) - суринамская жаба, вынашивающая на спине развивающиеся икринки. А вот южноамериканских парадоксальных жаб, у которых, как у живущих у нас чесночниц, головастик больше взрослой особи, и эндемичных пустынных жаб Австралии связывает гораздо более отдаленное родство. в Северной Америке только три эндемичных семейства, то в Южной Америке - более 10, а число эндемичных родов достигает 80%.

31. Эмбриологические методы изучения эволюционного процесса.

Эмбриология располагает целым арсеналом методов изучения эволюционного процесса. Среди них главные: выявление зародышевого сходства и изучение рекапитуляции. В первой половине ХIХ в. К. Бэр сформулировал закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. На ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. На средних стадиях появляются особенности рыб и амфибий, на более поздних стадиях – особенности рептилий, птиц и млекопитающих. Явление зародышевого сходства позволили Ч. Дарвину и Э. Геккелю заключить: в процессе онтогенеза как бы повторяются, рекапитулируют многие черты строения предковых форм: онтогенез повторяет филогенез.

32. Морфологические методы изучения эволюционного процесса. Использование морфологических (сравнительно-анатомических, гистологических и др.) методов изучения эволюции основано на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм. Гомология органов. Органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции, называются гомологичными. Другими словами, это органы, имеющие глубокое сходство в строении, основанное на единстве происхождения соответствующих организмов.

Рудиментарные органы и атавизмы. Данных гомологии недостаточно для восстановления пути развития той или другой группы, при этом трудно определить, например, какая из сравниваемых гомологичных форм родоначальная. В строении практически любого организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые (лишенные каких-либо важных частей по сравнению с гомологичными структурами близких форм) и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза; такие органы или структуры называются рудиментарными. Много рудиментарных органов у человека. Это ушные мышцы и мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов (у человека осталась лишь способность образования «гусиной кожи»). У диких млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморегуляционное значение, у человека же эта функция кожной мускулатуры, несомненно, рудиментарна.

У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела, наличие не двух, а нескольких пар сосков и т.п. Развитие у лошади вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) настоящих боковых пальцев, также как и развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей, примеры атавизмов. Отличие рудиментарных органов от атавизмов состоит в том, что первые встречаются у всех членов данной популяции, вторые лишь у немногих особей.

Рудиментарные органы и атавизмы убедительные доказательства процесса эволюции.

33. Методы эволюционной систематики.

Традиционные методы эволюционной систематики либо исчерпали свои возможности, либо оказались применимыми только в отдельных случаях. Сравнительная анатомия, даже вкупе со сравнительной эмбриологией, физиологией, генетикой и эволюционными направлениями других дисциплин, явилась лишь доказательством самого факта существования эволюции, но не раскрыла ее механизмы и также оказалась беспомощна за пределами “среднего сектора”. Палеонтология, призванная, казалось бы, для подтверждения эволюции, в действительности практически полностью опрокинула дарвинистские представления о постепенном преобразовании видов, обнаружив скачкообразность их возникновения (сальтационное видообразование), на чем креационисты смогли строить достаточно убедительные доказательства Творения,а биологи вынуждены были формулировать теорию квантовой эволюции, которая подтверждается только фактом ОТСУТСТВИЯ в палеонтологической летописи переходных форм, а не НАЛИЧИЕМ чего-либо, четко свидетельствующего о данном механизме эволюции (то есть, палеонтологическая летопись хотя и достаточно достоверно опровергает дарвинистские положения, но не доказывает ничего иного). Кроме того, вследствие понятной мозаичности летописи (даже то множество находок не может дать полной картины, тем более, о ранних периодах эволюции) данные палеонтологии могут носить характер только косвенных доказательств чего-либо.

34. Молекулярно-генетические методы доказательства эволюции.

Одним из главных в биологии является принцип единства химического состава живых организмов. Причём в основе биохимической универсальности живого лежат две группы веществ: белки и нуклеиновые кислоты. Проведённые в последние десятилетия исследования показали, что родственность видов чётко отражается в их сходстве на уровне первичной структуры ДНК и белков. Получается следующая тенденция: чем родственнее виды друг другу и чем выше их анатомическое сходство, тем более гомологичными у них являются первичная структура белков и последовательность ДНК. Оказывается, ДНК человека одинакова с ДНК шимпанзе на 98%.

 Различия между видами на уровне первичной структуры ДНК и белков вызваны точковыми мутациями и чётко соответствуют родственности сравниваемых видов. Это позволяет однозначно определить генетические (родственные) взаимоотношения между сравниваемыми видами и таким образом воссоздавать эволюцию и реконструировать филогению групп организмов, обходясь при этом без палеонтологического материала. Это направление исследований названо молекулярной филогенией. Молекулярные данные, как известно, получают экспериментальным путём. Их легко формализовать, а результаты выразить в виде чётких и понятных цифр, отражающих процент одинаковых последовательностей нуклеотидов или аминокислот двух сравниваемых видов (чем больше' одинаковых последовательностей — тем виды генетически ближе друг к другу).

35. Основные этапы эволюции растений и животных

Большинство исследователей признают, что вскоре после возникновения жизни она разделилась на три корня, которые можно назвать надцарствами. больше всего черт исходных протоорганизмов сохранили архебактерии, которых прежде объединяли с настоящими бактериями – эубактериями. Второе мощное надцарство – эубактерии. Из третьего корня развилась ветвь организмов, имеющих оформленное ядро с оболочкой – эукариоты.

Надцарство эукариот очень рано, более чем миллиард лет назад, разделилось на царства животных, растений и грибов. Грибы более близки к животным, чем к растениям.

Основные пути эволюции растений. Число видов ныне существующих растений достигает более 500 тыс., из них цветковых примерно 300 тыс. видов. Остатки зеленых водорослей находят в породах архейского возраста (около 3 млрд лет назад). В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. В это же время, видимо, появились первые прикрепленные ко дну водоросли. Первичные почвообразовательные процессы в протерозое подготовили условия для выхода настоящих растений на сушу. В силуре (435–400 млн лет назад) в царстве растений происходит крупное эволюционное событие: растения (риниофиты) выходят на сушу. В первые периоды палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, a в толще воды – диатомовые, золотистые, красные и другие водоросли.

С самого начала эволюции параллельно с настоящими растениями существовали и развивались группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, взаимодополняющие друг друга в круговороте веществ. Это способствовало усилению целостности растительного мира и его относительной автономности. Первичные фототрофные низшие растения были также разнообразны по составу, среди них были группы с содержанием хлорофилла «a» и «b», с высоким содержанием каротиноидов и хлорофилла «c» и, наконец, группы с преобладанием фикобилинов. между этими группами организмов не было генетического единства. Разнообразие состава первичных фототрофов было вызвано, несомненно, достаточно разнородными условиями существования и позволило полнее использовать особенности среды.

В конце силура отмечено появление первых наземных растений – псилофитов, которые покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Это было важным эволюционным шагом. Происходит перестройка в проводящей системе и покровных тканях: у псилофитов появляются проводящая сосудистая система со слабо дифференцированной ксилемой и флоэмой, кутикула и устьица. Псилофиты оказались и более надежно прикрепленными к субстрату с помощью дихотомически разветвленных нижних осей: у некоторых из них обнаружены примитивные «листья». Псилофиты занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями: внешне были похожи на водоросли, тело не было дифференцировано на вегетативные органы и имело большую испаряющую поверхность.

36. Практическое и методологическое значение эволюционного учения.

Практическое значение эволюционной биологии заключается, прежде всего, в том, что она, наряду с генетикой, образует теоретический фундамент современной селекции (по образному выражению Н.И. Вавилова «…селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека»).

Эволюционная биология непосредственно используется при решении проблем, связанных с необходимостью сохранения биологического разнообразия на всех его уровнях: популяционном, видовом и экосистемном. Знание эволюционной биологии позволяет проектировать устойчивые экосистемы, которые способны развиваться и сохранять требуемые параметры. В связи с исключительно высокими темпами развития биотехнологии теория эволюции образует теоретический фундамент и этой области человеческой деятельности, поскольку позволяет предсказать возможные последствия вторжения человека в самые сокровенные тайны жизни.

С момента своего возникновения эволюционная биология становится полем битвы для представителей различных идеологий. К сожалению, в последние годы в нашем обществе заметно участились агрессивные выпады в адрес эволюционной биологии. Многие из подобных выпадов основаны на незнании основ классического дарвинизма и современной эволюционной биологии. Теория эволюции – это один из важнейших и сложных предметов, составляющих основу общепрофессиональной подготовки специалиста-биолога.

Единой общепринятой теории эволюции не существует. Под названием «теория эволюции» скрывается множество систем эволюционных концепций, взглядов, гипотез. Некоторые из них взаимно дополняют друг друга, некоторые – взаимно противоречивы. Это объясняется целым рядом причин: сложностью самого объекта – множеством биологических систем; сложностью предмета – эволюции биологических систем; недостатком фактологического материала; тесной связью теории эволюции с мировоззренческими и социальными проблемами, что приводит к субъективизму.

Однако же, недостаток научных знаний, заблуждения и откровенные фальсификации некоторых ученых-эволюционистов – это еще не повод для отказа от научного метода познания и безоговорочного признания истинности антиэволюционизма.

«Общая теория эволюция» полна противоречий. И это – естественно. Именно существование противоречий – основа для развития эволюционной биологии. Любая фундаментальная наука не отвечает на вопросы, а изучает ту или иную проблему. Многое нам неизвестно. Нет границ человеческому познанию мира. И, чем больше мы узнаем, тем больше оказывается непознанного.


законы диалектики

Основные законы диалектики.

1)Закон единства и борьбы противоположностей.

Этот закон является «ядром» диалектики, т.к. определяет источник развития, отвечает на вопрос, почему оно происходит.

Содержание закона: источник движения и развития мира находится в нем самом, в порождаемых им противоречиях.

Противоречие – это взаимодействие противоположных сторон, свойств и тенденций в составе той или иной системы или между системами. Диалектическое противоречие есть только там, где...

Политология. Универсальная шпаргалка

перейти к оглавлению

1. Место политологии среди гуманитарных наук

Политология развивается в тесном взаимодействии с другими гуманитарными науками. Их всех объединяет общий объект исследования — жизнь общества во всем многообразии ее конкретных проявлений.

Сегодня невозможно изучать сложные политические процессы, не учитывая взаимодействие общественных (гуманитарных) наук.

1) Политология тесно связана с экономикой. Экономика дает соответствующее обоснование реализации экономических...

Математические формулы. Шпаргалка для ЕГЭ с математики

Формулы сокращенного умножения

(а+b)2 = a2 + 2ab + b2

(а-b)2 = a2 – 2ab + b2

a2 – b2 = (a-b)(a+b)

a3 – b3 = (a-b)( a2 + ab + b2)

a3 + b3 = (a+b)( a2 – ab + b2)

(a + b)3 = a3 + 3a2b+ 3ab2+ b3

(a – b)3 = a3 – 3a2b+ 3ab2- b3

Свойства степеней

a0 = 1 (a≠0)

am/n = (a≥0, n ε N, m ε N)

a- r = 1/ a r (a>0, r ε Q)

m...

Русский язык и культура речи

перейти к оглавлению

1. ЭЛЕМЕНТЫ И УРОВНИ ЯЗЫКА

Характеризуя язык как систему, необходимо определить, из каких элементов он состоит. В большинстве языков мира выделяются следующие единицы: фонема (звук), морфема, слово, словосочетание и предложение. Единицы языка неоднородны по своему строению: простые (фонемы) и сложные (словосочетания, предложения). При этом более сложные единицы всегда состоят из более простых.

Самая простая единица языка – это фонема, неделимая и сама по себе...